Thomas W. Mulroy, C. Matt Guilliams, Kristen Hasenstab-Lehman
Madroño 70 (1), 23-66, (30 March 2023) https://doi.org/10.3120/0024-9637-70.1.23
KEYWORDS: Baja California, character displacement, Crassulaceae, Dudleya brittonii, Dudleya ingens, geitonogamy, Mediterranean climate, new species, Baja California, desplazamiento de caracteres, Crassulaceae, Dudleya brittonii, Dudleya ingens, geitonogamia, clima mediterráneo, nueva especies
Dudleya brittonii Johans. sensu lato (Crassulaceae) is a large succulent rosette-plant endemic to coastal northwestern Baja California, México, long considered to include both glaucous and green forms. In this study, we determine that the green forms are distinct from D. brittonii and exhibit morphological variation warranting taxonomic recognition at the species and subspecies level. We recognize and describe three new taxa, D. josedelgadilloi Mulroy, Guilliams, & Hasenstab sp. nov., D. reidmoranii Mulroy, Guilliams, & Hasenstab sp. nov. subsp. reidmoranii, and D. reidmoranii subsp. cascada Mulroy, Guilliams, & Hasenstab subsp. nov., based on extensive measurements of fresh specimens in the field coupled with quantitative morphometric and multivariate statistical analysis. These entities had long been considered to be part of D. brittonii, but were not included in the original description (Johansen 1933). We also demonstrate classical character displacement (exaggerated divergence in sympatry) between D. brittonii (glaucous) and D. reidmoranii subsp. reidmoranii (green) in the form of separation of flowering times. Populations of D. reidmoranii subsp. reidmoranii that are intermingled with D. brittonii show a 6-wk to 3-mo delay in mean flowering initiation and termination dates compared to populations of D. reidmoranii subsp. reidmoranii that are nearby, but not intermingled with D. brittonii. This delay in flowering may represent a critical prezygotic isolating mechanism in these otherwise highly interfertile plants. A limited common garden study replicated the geographic pattern of differences in flowering time in the green D. reidmoranii subsp. reidmoranii growing with and without the glaucous D. brittonii and suggests a genetic basis for the observed pattern. The late flowering initiation of the D. reidmoranii subsp. reidmoranii and subsp. cascada results in a summer flowering period for these taxa compared to spring flowering periods for D. josedelgadilloi and D. brittonii and may serve to attract different suites of primary pollinators (e.g., hummingbirds vs. insects). We describe adaptations to hummingbird pollination, including nodding inflorescences and pendent flowers, associated with summer flowering in both subspecies of D. reidmoranii compared to adaptations favoring insect pollination in the spring-flowering D. brittonii and D. josedelgadilloi. Recognition of these taxa in this well-traveled and rapidly developing area is noteworthy and provides yet another indicator of the unusually high botanical diversity and endemism in Mediterranean-climate northwestern Baja California. The rapidity of development underscores the importance of additional botanical exploration of this area and continued implementation of habitat conservation measures before any more diversity is lost.
Dudleya brittonii Johans. sensu lato (Crassulaceae) es una planta en roseta de gran tamaño endémica de la costa noroeste de Baja California, México que históricamente ha incluido las formas glauca y verde. En este estudio determinamos que las formas verdes son distintas a D. brittonii y exhiben una variabilidad morfológica que justifican su reconocimiento taxonómico a nivel específico y subespecífico. Reconocemos y describimos tres nuevos taxa, D. josedelgadilloi Mulroy, Guilliams, & Hasenstab sp. nov., D. reidmoranii Mulroy, Guilliams, & Hasenstab sp. nov. subsp. reidmoranii, y D. reidmoranii subsp. cascada Mulroy, Guilliams, & Hasenstab subsp. nov., basados en numerosas mediciones de especímenes frescos en campo que fueron analizadas con morfometría cuantitativa y estadística multivariada. Estas entidades han sido consideradas por mucho tiempo como parte de D. brittonii, sin embargo no fueron incluidas en la descripción original (Johansen 1933). Demostramos también un evento de desplazamiento de caracteres (divergencia en simpatría) relacionado con un desfase en los tiempos de floración entre D. brittonii (glauca) y D. reidmoranii subsp. reidmoranii (verde). Poblaciones de D. reidmoranii subsp. reidmoranii que co-ocurren con D. brittonii muestran un retraso de 6 semanas a tres meses en el promedio de inicio y término de floración con respecto a poblaciones de D. reidmoranii subsp. reidmoranii cercanas que no co-ocurren con D. brittonii. Este desfase en los tiempos de floración podría representar un mecanismo de aislamiento precigótico importante entre estas plantas que de otra manera son altamente interfértiles. Un estudio preliminar de cultivo de D. reidmoranii subsp. reidmoranii (verde) creciendo en presencia y ausencia de D. brittonii (glauca) mostró el mismo patrón en los tiempos de floración observado en el campo, lo que sugiere que este patrón tiene una base genética. El desfase temporal en D. reidmoranii subsp. reidmoranii y subsp. cascada resulta en una floración durante el verano en estos taxa, mientras que D. josedelgadilloi y D. brittonii tienen su floración en primavera, lo cual podría atraer a un diferentes tipos de de polinizadores principales (e.g., colibríes vs. insectos). Describimos adaptaciones a polinización por colibríes, como infloresecencias y flores pendientes, asociadas a la floración durante el verano en las dos subespecies de D. reidmoranii, en contraste con adaptaciones que favorecen polinización por insectos durante la primavera en D. brittonii y D. josedelgadilloi. El reconocimiento de estas novedades taxonómicas en una región relativamente bien documentada confirma la extraordinaria diversidad y alto endemismo de la flora asociada al clima Mediterráneo del noroeste de Baja California. La velocidad de la expansión de las actividades humanas en la región resalta la urgencia de aumentar la exploración botánica y continuar la implementación de medidas de conservación antes de que la pérdida de biodiversidad sea mayor.