We report 50 new records of Chaetophractus villosus for southern Santa Fe Province (Argentina) and discuss their relationship with environmental variables. The study area is located in the Carcarañá River basin within the Pampean ecoregion, one of the most modified natural ecosystems in the world. The large hairy armadillo was recorded in two of the four environmental units sampled, with 42 records found in cropland and eight in dry woodland. The number of evidences varied between environments and seasons. The relative abundance was nearly identical in different environments (farmland: 0.17 tracks/km; dry woodland: 0.16 tracks/km). There was, however, a differential use of the environments. Records in the dry forests were limited to autumn and winter, which suggests that forested areas are important refuges for large hairy armadillos when farmlands lack high vegetation cover.
Introducción
Los pastizales pampeanos son uno de los ecosistemas naturales más modificados del mundo (Soriano et al., 1992; Bilenca & Miñaro, 2004) y el peludo (Chaetophractus villosus Desmarest, 1804) es uno de los pocos mamíferos medianos característicos de este ecosistema (Abba & Vizcaíno, 2011; Abba et al., 2012).
Por su extensión, las Pampas constituyen el ecosistema más importante de praderas de la Argentina. Abarcan un área de 540.000 km2 (Viglizzo et al., 2006) en las provincias de Buenos Aires — excepto su extremo sur —, noreste de La Pampa y sur de Córdoba, Santa Fe y Entre Ríos. La vegetación dominante en esta región fue originalmente la estepa o pseudoestepa de gramíneas entre las que predominaron los géneros Stipa, Poa, Piptochaetium y Aristida (Cabrera, 1976). Los pastizales pampeanos han sufrido grandes transformaciones a causa de la intervención humana a través del desarrollo de actividades agrícola-ganaderas (Soriano et al., 1992). En la actualidad se conservan escasos remanentes naturales en zonas con serios impedimentos para la agricultura, tales como los ubicados en la Pampa Inundable o Deprimida (Bilenca & Miñaro, 2004).
En el sur de la provincia de Santa Fe la región presenta un grado de fragmentación y utilización del suelo que transforma su aspecto original, convirtiéndose en una planicie donde predominan los cultivos de granos y oleaginosas (Venencio, 2007). En general, se puede considerar a esta región como un área de alta producción agrícola, con un marcado crecimiento en detrimento de la ganadería y en una sobreexplotación del suelo con prácticas intensivas de dobles cultivos anuales, como por ejemplo trigo y soja (Pasotti & Albert, 1995; Venencio, 2007).
La fauna silvestre se encuentra cada vez más amenazada por este desarrollo que está llevando al límite la fragmentación y la pérdida de hábitat (Ojeda et al., 2002, 2012; Brown et al., 2006; Chebez, 2008; IUCN et al., 2008; González & Martínez Lanfranco, 2010; Wallace et al., 2010). Los mamíferos presentan diferentes niveles de sensibilidad a esta alteración, dependiendo de sus requerimientos de espacio, sus necesidades de alimentación y su comportamiento ante los cambios de paisajes producto de la antropización (p. ej. Fox & Fox, 2000; Smith et al., 2000; Poiani et al., 2001; Abba et al., 2007).
Chaetophractus villosus es uno de los armadillos más ampliamente distribuidos, registrándose en el sur de Bolivia, oeste de Paraguay, centro-sur de Chile y prácticamente en todo el territorio argentino (Abba & Superina, 2010). De norte a sur, se encuentra en las siguientes provincias argentinas: Salta, Formosa, Chaco, Catamarca, Santiago del Estero, La Rioja, Córdoba, Santa Fe, Buenos Aires, Mendoza, San Luis, La Pampa, Neuquén, Río Negro, Chubut, Santa Cruz e introducida en Tierra del Fuego (Poljak et al., 2007; Abba et al., 2012). Agregado a esto, hay registros aislados en la provincia de Entre Ríos (Muzzachiodi, 2007) y existen dudas sobre su presencia en el resto de la Mesopotamia (ver Abba & Vizcaíno, 2008; Pautasso, 2009). A este armadillo se lo puede encontrar en una amplia variedad de ambientes, tanto naturales como modificados, con tendencia a preferir áreas cubiertas de pastizales (Cabrera & Yepes, 1940; Abba et al, 2007; Pautasso, 2008; Abba & Vizcaíno, 2011). En un trabajo sobre distribución de todas las especies de armadillos registradas en Argentina, Abba et al. (2012) clasifican al peludo como el armadillo más ampliamente distribuido, ya que es el taxón que mayor cantidad de registros posee (247 de 706 localidades totales). Sin embargo, para la provincia de Santa Fe los registros no son muy abundantes, registrándose hasta la actualidad unos 35 puntos de colecta/observación (Pautasso, 2008; Abba et al, 2012), la gran mayoría ubicados en el centro y norte de la provincia (ver Pautasso, 2008). Puntualmente, los registros existentes para la especie en estudio en el sur de Santa Fe provienen de trabajos recientes como el de Pautasso (2008) que compila cinco registros, los cuales corresponden a dos localidades para el departamento General López (Laguna Melincué y Reserva municipal “Los Médanos”), uno para el departamento Iriondo (Bustinza) y dos para el departamento San Lorenzo (Carcarañá y San Jerónimo Sur).
El objetivo de la presente contribución es presentar nuevos registros de presencia de C. villosus en la cuenca del río Carcarañá (sur de la provincia de Santa Fe) y su asociación con algunas variables ambientales.
Materiales y Métodos
Área de estudio
El área corresponde a la cuenca del río Carcarañá en la provincia de Santa Fe, la cual limita al oeste con la provincia de Córdoba y al este, con el río Paraná. Abarca una superficie de 4.575 km2 (Pasotti & Albert, 1995) y está emplazada entre los 32°26′ y 33°20′S y los 62°04′ y 60&36′W. El área forma parte de los departamentos Belgrano e Iriondo, al norte del río Carcarañá; y Caseros, San Lorenzo y General López al sur del mismo (Fig. 1). Las temperaturas medias anuales oscilan entre los 14 °C y los 20 °C, con la mayor parte de las precipitaciones concentradas en primavera y verano. La precipitación anual sobre la región tiene un promedio de 970 mm y está distribuida mediante isohietas con orientación de norte a sur, con el máximo en la región oriental y el mínimo hacia el oeste (Coronel & Sacchi, 2006). Actualmente la cobertura vegetal dominante es una matriz de cultivos, principalmente soja y maíz. Diferentes limitantes edáficas y geomorfológicas favorecen la presencia de otras comunidades vegetales discontinuas y en proceso de retracción, como las comunidades halófilas del tipo espartillar y praderas saladas, pajonales diversos y comunidades boscosas restringidas a barrancas (Lewis, 1981; Silva, 2003; Oakley et al, 2006).
Selección de sitios de muestreo
Dentro de la cuenca se establecieron cinco zonas de muestreo (distantes entre sí por 50 km), tanto sobre la margen del río Carcarañá como de sus tributarios (Arroyo Tortugas y Cañada de Lagunas Santa Lucía; ver Fig. 1). Estos sectores fueron definidos con el objetivo de obtener una buena representación de la extensión total de la cuenca. A partir de esto se establecieron tres transectas de 3 km de longitud dentro de cada zona de estudio, teniendo en cuenta que la primera se emplace sobre la margen del río/tributario, mientras que los restantes se encuentren paralelos al mismo con una distancia de 5 y 10 km respectivamente (Fig. 1). De esta forma la metodología utilizada se basó en recorridos estandarizados de transectas lineales en busca de signos de actividad (Wallace, 1999; Rabinowitz, 2003; Pardini et al, 2004; Aranda, 2012).
Colecta de datos
Los trabajos de campo se realizaron durante dos años consecutivos (2011–2012), de manera estacional (otoño, invierno, primavera y verano). Se utilizó como metodología el relevamiento de evidencias indirectas (cuevas y hozaduras) y colecta de información a partir de evidencias directas (avistamientos y colecta de ejemplares). Los recorridos en las transectas se realizaron a pie, durante las horas diurnas y a una velocidad promedio de 1 km/h, llevándose a cabo durante dos días consecutivos para cada zona. Se totalizaron de esta forma 80 días de trabajo de campo y un esfuerzo de muestreo total de 360 km recorridos en las cuatro unidades ambientales propuestas. Para analizar si existían diferencias significativas entre años, estaciones y ambientes se utilizó la prueba de Chi-Cuadrado.
Abundancia relativa
Con la información obtenida fue calculado un índice de abundancia relativa como el número de indicios de la especie encontrados, dividido por la distancia recorrida por el observador en kilómetros (Carrillo et al., 2000; Naranjo, 2000; Navarro, 2005; Mathot & Doucet, 2006; Aranda, 2012).
Análisis espacial
Para establecer asociaciones entre los registros de presencia de C. villosus con distintas variables ambientales se generó un sistema de información geográfica para integrar la información de diversas fuentes. Se utilizaron imágenes satelitales Landsat TM 5 del 28 de marzo de 2011 para la generación de mapas y la escala de abordaje fue de 1:100.000. Las imágenes satelitales se obtuvieron del Centro de Distribución de Datos del Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais (INPE, 2011). Se utilizó el sistema de referencia de coordenadas Gauss-Krüger (Faja 5) definido por POSGAR WGS84. A la imagen se le realizó una corrección geométrica con un polinomio de primer grado y 40 puntos de control. El RMS (error cuadrático medio) del proceso de corrección geométrica fue de 0,7 píxeles. Los programas utilizados para el análisis espacial fueron el ArcGis 10.0 (ESRI, Redlands, CA, USA), IDRISI Selva GIS (Clark University, Worcester, MA, USA), Quantum GIS 1.7.4 (QGIS Development Team, 2013) y gvSIG 1.11.0 (gvSIG, 2011).
Generación de mapa de cobertura de suelo
Para la identificación de unidades de vegetación se realizó una clasificación no supervisada (Chuvieco, 2010) con 15 clases. Posteriormente se procedió a asignar cada una de las clases generadas a las diferentes unidades de vegetación y ambiente en base a las características espectrales de la imagen. Para la correcta asignación se utilizó información propia de terreno e imágenes de alta resolución disponibles desde Google Earth. Estas clases fueron luego reagrupadas en base a los datos relevados en terreno (Moizo, 2007). En este proceso, las distintas clases espectrales pudieron ser reasignadas a alguna de las cuatro unidades ambientales propuestas por distintos autores (Lewis, 1981; Silva, 2003; Oakley et al, 2006) para el sur de la provincia de Santa Fe: 1) comunidades halófilas del tipo espartillares y praderas saladas ralas o empobrecidas; 2) bosques xerófilos ribereños; 3) tierras de cultivo; 4) ambientes urbanos y periurbanos. Para la validación se realizó un sorteo de 100 puntos al azar y estos fueron corroborados mediante información de campo y fuentes de mayor resolución espacial, obteniendo una exactitud en el mapa de coberturas del 90%.
Mapas de distancias
Se incorporó información geoespacial en formato vectorial de diversas fuentes, tales como el Instituto Geográfico Nacional (IGN) e Instituto Nacional del Agua (INA) a fin de poder obtener información correspondiente a cursos de agua, caminos, lagunas y localidades presentes en la cuenca del río Carcarañá en la provincia de Santa Fe. El modo de representación vectorial permitió localizar a las entidades geoespaciales por sus límites perimetrales. De esta forma se pudo obtener información como resultado de medir distancias euclidianas entre las distintas entidades, en este caso, la distancia entre los puntos de presencia de la especie en estudio y el camino, curso de agua, laguna y localidad más cercana.
Generación de variables derivadas del SRTM
Uno de los elementos básicos de cualquier representación digital de la superficie terrestre son los Modelos Digitales de Terreno (MDT). Se denomina así al conjunto de capas que representan distintas características de la superficie terrestre derivadas de una capa de elevaciones, a la que se denomina Modelo Digital de Elevaciones (MDE) (Felicísimo, 1994). En este caso fueron utilizados datos derivados del Shuttle Radar Topography Mission (SRTM) de 30 metros para obtener el grado de la pendiente expresada en porcentaje y la altura sobre el nivel del mar (expresada en metros).
Resultados
Se obtuvieron 50 registros de presencia de C. villosus, 30 en el año 2011 (10 en verano, ocho en otoño, cinco en invierno y siete en primavera; Apéndice 1) y 20 durante el año 2012 (seis en verano, tres en otoño e invierno y ocho en primavera; Apéndice 1). No se registraron diferencias significativas entre años (ChiCuadrado=2,00, gl=l, p<0,15) ni entre estaciones de ambos años (2011: Chi-Cuadrado=l,733, gl=3, p<0,62; 2012: Chi-Cuadrado=3,60, gl=3, p<0,30). La gran mayoría de los registros perteneció a evidencias indirectas (88%, 44 de 50) y sólo seis registros fueron directos (dos observaciones directas y cuatro animales muertos). Los ejemplares muertos fueron ingresados a la colección del Área de Ciencias Naturales del Museo Municipal de Casilda (MAHM-ZV-M 18,19, 20 y 21).
A partir del análisis espacial se identificaron los cuatro tipos de unidades ambientales dentro de las transectas. Las mismas se encuentran representadas de manera heterogénea dentro de la cuenca, siendo las tierras de cultivo la cobertura dominante. Puntualmente, de las 15 transectas realizadas, 10 corresponden a tierras de cultivo, dos a bosque xerófilo, una a comunidades halófilas del tipo espartillar, una a una pradera salada empobrecida y por último, una transecta a un ambiente urbano. Chaetophractus villosus sólo fue registrado en dos de las cuatro unidades ambientales muestreadas. Se encontraron 42 evidencias en las tierras de cultivo (15 en primavera, 16 en verano, ocho en otoño y tres en invierno) y ocho en el bosque xerófilo (cinco en otoño y tres en invierno), registrando diferencias significativas en la comparación entre estaciones del año y ambiente (Chi-Cuadrado=19,82, gl=3, p<0,0002), lo que denota un posible uso diferencial de los ambientes.
El esfuerzo de muestreo total fue de 240 km recorridos en tierras de cultivo y 48 km en el bosque xerófilo. La abundancia relativa de esta especie fue de 0,16 rastros/km para el bosque xerófilo y 0,17 rastros/ km para las tierras de cultivos.
Desde el punto de vista del análisis espacial, los registros de C. villosus se presentaron en forma muy heterogénea (Tabla 1). Sin embargo, se puede destacar que todos los registros obtenidos están a más de 150 m del curso de agua más próximo, a más de 800 m de la localidad más próxima y por sobre los 100 msnm, teniendo en cuenta un valor mínimo posible de 25 msnm.
Tabla 1.
Datos del análisis espacial para cada evidencia registrada de Chaetophractus villosus en la cuenca del río Carcarañá (Santa Fe, Argentina). Todos los datos excepto la pendiente están expresados en metros. DE: desviación estándar; DIS_CAMI: distancia al camino más próximo; DIS_AGUA: distancia al curso de agua más próximo; DIS_JLAG: distancia a la laguna más próxima; DIS_JLOC: distancia a la localidad más próxima; M.S.N.M.: altura sobre el nivel del mar; PEND: pendiente expresada en porcentaje.

Discusión
En este trabajo se aportan nuevos datos de una especie de armadillo en un área altamente modificada y poco conocida de su distribución en Argentina. Previo a este estudio C. villosus sólo presentaba 35 registros en la provincia, cinco para el sur de Santa Fe (Pautasso, 2008) y escasos datos sobre su ecología. A partir de este aporte se incorporan 50 registros para la región y datos ecológicos tales como su abundancia relativa y su asociación con algunas variables ambientales en esta región.
Este mamífero mediano ocupó los ambientes más comunes de la cuenca estudiada, tal como fuera observado en estudios anteriores (Abba et al, 2007, 2010; Pautasso, 2008; Abba & Vizcaíno, 2011). Pautasso (2008) menciona su ocurrencia para la región pampeana de Santa Fe en campos ganaderos con pasturas forrajeras implantadas y potreros agrícolas con maíz. En este trabajo se registró al peludo en valores de abundancia relativa similares para áreas de cultivo como en bosques xerófilos. Sin embargo, se pudo establecer un uso diferencial de los ambientes, encontrando registros de este armadillo en los bosques xerófilos sólo durante las estaciones otoño e invierno. Esto podría deberse al estado fenológico de las áreas cultivadas, ya que los registros en bosques xerófilos son en otoño e invierno cuando no hay cultivos en pie. En cambio, durante los meses de primavera y verano, cuando las tierras están cultivadas, todos los registros de peludo se registran en este ambiente. Este resultado denota una importancia de las áreas forestadas como refugio, observación realizada previamente en el noreste de la provincia de Buenos Aires (Abba, 2008) y para los mamíferos en general en la vecina provincia de Entre Ríos (Udrizar Sauthier et al., 2008), considerando además el número reducido de parches de bosques xerófilos presentes en la cuenca del río Carcarañá.
Otros datos a destacar son que los registros de C. villosus se encontraron lejos del agua, muy posiblemente debido a sus hábitos semifosoriales, y lejos de los centros urbanos. Esto último podría indicar que esta especie está siendo afectada por la urbanización y todo lo que esto conlleva (caza, perros, etc.). Una asociación similar fue observada en el noreste de Buenos Aires (Abba et al., 2007). Por último, todos los registros se obtuvieron casi en el límite superior de altura de la región (130 msnm) lo cual respondería a cuestiones ya nombradas, como la evitación de áreas inundables. Esto concuerda con la variable ambiental que mayor importancia tuvo en el análisis realizado a nivel país por Abba et al. (2012), el cual postula que la elevación es una de las variables ambientales que más explica la distribución de esta especie.
A modo de conclusión se puede señalar que a pesar de ser un armadillo común y abundante, este tipo de estudios refleja que aún hay mucho por trabajar para profundizar nuestro conocimiento sobre esta especie. Por lo expresado se destaca la necesidad de desarrollar acciones encaminadas a incrementar las investigaciones para esta especie en el sur de la provincia de Santa Fe. De esta forma, la incorporación de registros sistematizados permitirá entender mejor los factores que influyen en su conservación e indagar más sobre la distribución de esta especie en un área netamente agrícola.
Agradecimientos
A los pobladores rurales, quienes desinteresadamente brindaron toda información referida a la temática tratada.