Castillon, J.-P. & J.-B. Castillon (2019). Taxonomic and nomenclatural novelties in the genus Euphorbia (Euphorbiaceae) in Madagascar. Candollea 74: 159–167. In French, English and French abstracts.
The identity of Euphorbia neobosseri Rauh is clarified. A new combination Euphorbia mahafalensis var. itampolensis (Rauh) J.-P. Castillon & J.-B. Castillon is proposed. Euphorbia rubrostriata Drake is decribed in detail and neotypified. The origin and typification of Euphorbia annamarieae Rauh is discussed. Lectotypes are designed for: Euphorbia annamarieae Rauh, Euphorbia erythroxyloides Baker, and Euphorbia mangorensis Leandri. Five new synonymies are proposed.
Introduction
Cette note est la suite d'une première parue dans Candollea en 2016 (Castillon et al., 2016). Suite à des recherches sur le terrain effectuées dans les localités types des espèces concernées, à la comparaison des plantes trouvées in situ avec les images des spécimens disponibles sur Sonnerat (2019), ou fournies par HEID, G, BR et MO, ainsi qu'à la lecture des descriptions originales et des ouvrages de référence, l'identité taxonomique de certains taxa du genre Euphorbia L. (Euphorbiaceae) à Madagascar a pu être clarifiée.
Sur l'identité de Euphorbia neobosseri
Euphorbia neobosseri Rauh in Cact. Succ. J. (Los Angeles) 64: 264. 1992 (Fig. 1A–B).
≡ Euphorbia milii var. bosseri Rauh in Cact. Succ. J. (Los Angeles) 42: 271. 1970.
Typus: [Madagascar]: [cultivé au Jardin botanique d'Heidelberg], 10.XII.1964, Anon. s.n. [Jardin botanique d'Heidelberg 10856, leg. Bosser] (HEID [HEID204111, HEID206111, HEID206112 spirit] images vues).
≡ Euphorbia mahafalensis var. itampolensis (Rauh) J.-P. Castillon & J.-B. Castillon, comb. nova (Fig. 1C-D).
Euphorbia neobosseri var. itampolensis Rauh in Trop. Subtrop. Pflanzenwelt 100: 7. 1999.
Holotypus: Madagascar. Reg. Atsimo-Andrefana [Prov. Toliara]: Itampolo, III.1992, Bana s.n. [Jardin botanique d'Heidelberg 73303] (HEID [HEID204128 spirit] image vue; iso-: HEID [HEID206113 excl. n°70598 spirit] image vue).
Arbuste buissonnant, très épineux, excessivement ramifié, de taille allant de 30 cm à 1 m 50, similaire à E. mahafalensis, mais s'en distingue par ses cyathophylles plus arrondis acuminés (vs acuminés) et très largement étalés (vs légèrement), 6 × 8 mm (vs 6 × 5 mm) souvent ponctués de nombreuses et minuscules taches marron (vs à marge rougeâtre).
Notes. – Le type de E. milii var. bosseri est cité dans le protologue comme «70856» mais celui-ci doit être rectifié en 10856 selon les informations des étiquettes des préparations en alcool à Heidelberg.
Rauh (1992: 265, Fig. 3, photo du haut) génère une confusion lors de la publication de E. neobosseri par l'ajout d'une photo qui ne correspond pas à la description originale (feuilles, spination et cyathophylles différents). Cette photo correspond cependant à E. neobosseri var. itampolensis. Ce taxon est à rattacher à E. mahafalensis dont le type a été collecté à 70 km au nord d'Itampolo, au lac Tsimanampetsotsa (Fig. 1E–F). Nous proposons donc une nouvelle combinaison pour cette espèce.
Spécimens étudiés. – Madagascar. Reg. Atsimo-Andrefana [Prov. Toliara]: c. 2 km N of Itampolo on route to Lavavolo, 24°39′S 43°58′E, 8.II.1990, du Puy et al. MB633 (K, P); Beheloka, Itampolo, 24°35′S 43°56′E, 150 m, 8.II.1990, Phillipson 3466 (MO); Lavavolo, Rakotomalaza 1749 (G).
Neotypification et description de Euphorbia rubrostriata
Euphorbia rubrostriata Drake in Bull. Mus. Hist. Nat. (Paris) 9: 44. 1903 (Fig. 2A–D).
Holotypus: Madagascar. Reg. Atsimo-Andrefana [Prov. Toliara]: “Mont de la Table”, IX.1901, Grandidier s.n. (P, non localisé). Neotypus (hic designatus): MADAGASCAR. Reg. Atsimo-Andrefana [Prov. Toliara]: bord de route de Tulear à Antanimena, à 18 km à l'E de Tulear, 23°25′44″S 43°49′37″E, 7.XII.2009, Aubriot et al. 80 (P [P00685161] image vue).
= Euphorbia mainiana Poisson, Rech. Fl. Mérid. Madagascar: 37. 1912. Holoypus: Madagascar. Reg. Atsimo-Andrefana [Prov. Toliara]: Monts Mainia (La Table), s.d., Geay 5929 (P [P00078027] image vue), syn. nov.
Arbuste épineux de 50 cm à 1,50 m de hauteur, à port vertical, très ramifié. Racine peu ou non napiforme. Tiges grises, cylindriques, non anguleuses; à la base simples et de diamètre pouvant atteindre 6 cm; tiges secondaires très ramifiées et portant de nombreux brachyblastes; diam. des tiges terminales: 8–10 mm. Epines sans disposition ni alignement particulier, nombreuses sur les tiges récentes, parfois absentes sur les anciennes tiges et à la base de la plante, de taille variable, jusqu'à 12 × 2 mm, grises, blessantes, perpendiculaires à l'axe de la tige, toujours géminées de part et d'autre des cicatrices foliaires. Feuilles 8 × 3 cm, regroupées par 3–5 au sommet des tiges, de forme ovale allongée, à extrémité nettement aigüe, presque mucronée; canaliculées, glabres ou couvertes d'un très fin duvet blanchâtre; limbe vert, lisse; marge continue, ondulée, parfois rosée; pétiole absent ou très court et très épais (4 × 4 mm); nervation pennée: nervure principale très épaisse, prolongeant le pétiole en une carène nettement visible sous la feuille, de couleur vert clair, parfois rosée, nervures secondaires 10–15 légèrement en relief. Incyathescences 1(–3) par tige, sub-terminales, formées généralement de 1 à 2 dichasia en position pendante. Pédoncule principal court et épais 5–10 × 2 mm, vert, légèrement duveteux, parfois recourbé, terminé par deux bractées marron-rouge, rectangulaires acuminées, 3 × 2 mm. Pédoncules secondaires identiques mais légèrement plus courts, généralement recourbés. Cyathes hermaphrodites, pendantes, en forme de cloche. Cyathophylles glabres ou très légèrement duveteux, largement ouverts, arrondis, 10 × 10 mm, à extrémité apiculée, de couleur jaune, plus ou moins largement veinés de rouge (les trainées rougeâtres sont plutôt sur le côté extérieur des cyathophylles, mais bien visibles de l'intérieur par transparence). Involucre conique 4 × 4 mm. Glandes: 5, jaunes à orange, réniformes, contigües, très légèrement dressées, 2 × 1 mm. Bractées interglandulaires blanc-jaune, petites, légèrement dressées, fimbriées. Fleurs mâles: env. 10, pédicelle blanc, 2 mm, étamine blanche, 2 mm, 2 anthères jaunes. Ovaire légèrement poilu. Style jaune-vert à 3 lobes bifides. Fruit: une capsule tricoque de 6 mm, jaune fortement tachetée de rouge, à style persistant.
Notes. – Deux noms peuvent correspondre à l'euphorbe d'Ambohimahavelona: E. rubrostriata (dont l'épithète ne laisse aucun doute sur l'identité) et E. mainiana (plante à cyathes jaune pur, originaire des monts Mainia, l'ancien nom des montagnes calcaires de Tuléar). Or, aucune autre euphorbe similaire n'existe dans la région et la plante d'Ambohimahavelona est variable à l'intérieur d'une même population tant en taille (50 cm à 2 m; Fig. 2A–B) qu'en couleur des cyathophylles (jaune parfois pur, parfois strié de rouge, Fig. 2C–D). L'espèce décrite par Poisson (1912) est donc considérée comme un synonyme de E. rubrostriata. Une population plus homogène de plus petite taille (40–80 cm) et à cyathes toujours entièrement jaunes, pousse sur les falaises calcaires de Lavanono.
Euphorbia rubrostriata présente souvent plusieurs ramifications principales proches du sol: la plante a alors une forme en V; elle en est parfois dépourvue: la plante a alors un port plus droit. La pilosité des feuilles, des pédoncules, des cyathes et des fruits est variable: certains spécimens sont glabres, d'autres clairement duveteux.
Cette espèce se différencie de E. hofstaetteri Rauh, une espèce très proche aux incyathescences identiques en provenance de Tongobory, 50 km en amont de l'Onilahy, essentiellement par sa plus grande taille (50 cm–2 m vs 40–60 cm), ses épines moins épaisses et plus longues, ses tiges cylindriques (vs anguleuses) et ses feuilles (allongées, glabres ou légèrement duveteuses, 8 × 3 cm vs pyriformes, très poilues, 3 × 2 cm).
L'holotype de E. rubrostriata collecté par Guillaume Grandidier en 1901 n'a jamais été localisé (Haevermans et al., 2009). Nous désignons ici un néotype collecté près de la localité type (falaises et plateaux calcaires bordant l'Onilahy aux environs d'Ambohimahavelona) et qui en est en parfait accord avec le protologue.
Nouvelles synonymies
Euphorbia beuginii Rebmann in Cact. & Succ. 4: 45. 2012 (Fig. 2E–F).
Holotypus: Madagascar. Reg. Ihorombe [Prov. Fianarantsoa]: Isalo, Ranohira, 29.VIII.2005, Rebmann 22 (BR [BR0000013344733] image vue).
= Euphorbia milii var. tulearensis Ursch & Leandri in Mém. Inst. Sci. Madagascar, Sér. B, Biol. Vég. 5: 152. 1954. Holotypus: Madagascar: «cultivée au jardin de Tsimbazaza sous le n°13», s.d., Leandri 2385 (P [P00078047] image vue), syn. nov.
Notes. – Euphorbia milii var. tulearensis a été décrit à partir d'une plante cultivée à Antananarivo au Parc de Tsimbazaza, ayant pour indication d'origine «Tuléar, montagne de la Table» (Ursch et al., 1954). Les recherches ont été suffisamment nombreuses dans la région de la Table pour que nous puissions affirmer, avec une probabilité quasi-nulle de nous tromper, qu'il n'y existe pas de telle euphorbe. La seule qui aurait pu s'en rapprocher est celle poussant vers Ambohimahavelona (E. rubrostriata, cf. ci-dessus), d'apparence végétative semblable, mais dont les inflorescences comportent généralement 2–4 cyathes pendantes, avec un pédoncule très court, et des cyathophylles jaunes plus ou moins veinés de rouge, mais jamais entièrement rouges.
Il existe cependant une euphorbe correspondant exactement à la description d'E. milii var. tulearensis; il s'agit de celle du groupe E. milii que l'on trouve le long de la RN7 en traversant l'Isalo (Fig. 2E–F), décrite par Rebmann (2012) comme E. beuginii. Aubriot (2012: 149–150) a montré la paraphylie de l'espèce E. milii telle qu'actuellement circonscrite. Les variétés de l'Horombe formant un clade à part, elles doivent être élevées au rang d'espèce, ainsi le nom E. milii var. tulearensis doit s'effacer devant E. beuginii.
Euphorbia famatamboay Friedmann & Cremers in Adansonia ser. 2, 16: 253. 1976.
Holotypus: Madagascar. Reg. Androy [Prov. Toliara]: env. de Beloha, X.1972, Friedmann 1909 (P [P00077984] image vue).
= Euphorbia cedrorum Rauh & Hebding in Succulentes 16: 5. 1993. Holotypus: [Madagascar]: [cultivé au Jardin botanique “les Cèdres” à Saint Jean Cap Ferrat], 14.VI.1991, Anon. s.n. [Jardin botanique d'Heidelberg 59367a] (HEID [HEID204087 spirit] image vue; iso-: HEID [HEID206101 spirit] image vue), syn. nov.
Notes. – Avant 1976, trois noms servaient à désigner les euphorbes coralliformes à tiges cylindriques de Madagascar: E. oncoclada Drake, E. alluaudii Drake et E. leucodendron Drake. En raison des incertitudes sur les localités d'origine, de l'absence d'échantillons type et du manque de précision des descriptions originales, l'application de ces noms restait cependant très floue, excepté E. oncoclada, la célèbre «euphorbe saucisse» de la région de Tuléar. Friedmann et al. (1976) ont remarquablement clarifié les choses mettant les deux autres noms en synonymie (sous E. alluaudii), et ne conservant E. oncoclada (Fig. 3A) que comme sous-espèce de celle-ci (Fig. 3B). Ils ont par la même occasion décrit une nouvelle espèce E. famatamboay, avec une sous-espèce itampolensis (Fig. 3C). Celle-ci est une euphorbe à tiges cylindriques, similaire à E. alluaudii, mais clairement différente de par son port en candélabre, moins désordonné, ses rameaux sans rétrécissements annuels, mais caducs et laissant des grosses cicatrices rondes sur les tiges, et ses inflorescences non sub-terminales mais ornant le tiers supérieur des articles. Hélas, une erreur au niveau des légendes des illustrations dans la description originale (Friedmann et al., 1976: 247, planche 1, la photo 1 correspond en fait à E. famatamboay et la photo 2 à E. alluaudii) a sans doute induit en erreur beaucoup de botanistes sur l'identité réelle de chacune de ces espèces.
Plus tard, Rauh & Hebding (Rauh et al., 1993) décrivent E. cedrorum à partir d'une plante cultivée au jardin des Cèdres à Saint-Jean-Cap-Ferrat (Alpes-Maritimes), d'origine précise inconnue. Il n'y a aucune différence, autre que de vocabulaire, entre la description et les photos de E. cedrorum et celles de E. famatamboay. Enfin, Rauh (1994) identifie E. cedrorum avec une plante trouvée par Hermann Pétignat près de Tuléar; cette dernière – que nous avons observée – est E. famatamboay subsp. itampolensis.
Etant donnés le peu de différences entre l'espèce E. famatamboay et sa sous-espèce itampolensis (la première pousse sur des sols de latérite et a une couleur générale plus verte, la seconde sur le plateau calcaire et ses tiges sont plus blanchâtres), l'incertitude quant à la localité d'origine du type de E. cedrorum et les modifications morphologiques inévitables causées par la culture en Europe, il est impossible de déterminer de façon catégorique à quelle sous-espèce de E. famatamboay correspond E. cedrorum. Cependant, les photos de la publication originale de E. cedrorum semblent mieux correspondre à l'espèce type.
Euphorbia alcicornis Baker in J. Linn. Soc., Bot. 22: 517. 1887 (Fig. 4A–D).
Holotypus: Madagascar. Prov. Antananarivo: Ampotaka, NW Imerina, s.d., Baron 4875 (K [K000185115] image vue; iso-: P [P00077950, P00077951] image vue).
= Euphorbia imerina Cremers in Bull. Jard. Bot. Belg. 54: 51. 1984. Holotypus: Madagascar. Reg. Itasy [Prov. Antananarivo]: NW d'Andilamena, près de Miarinarivo, X.1962, Bosser 16719 (P [P00078011] image vue; iso-: P [P00078012, P00078013] image vue), syn. nov.
Notes. – Euphorbia alcicornis est une euphorbe étrangement peu connue. La raison en est sans doute une description originale très succincte et trompeuse: «involucre 1/8 in. in diam., crowned by 7–8 erect small cuneate emarginated fleshy green appendages» (Baker, 1887: 517). Le nombre de glandes, 7–8, est étonnant et n'a pas été retenu par la suite. Denis (1921) traduit par «5 glandes dressées formant 5 appendices largement spatulés» et rajoute «espèce facile à reconnaitre par la forme spéciale des glandes de son cyathium». LÉANDRI (1966) complète ensuite la description à partir de plantes collectées par Perrier de la Bâthie à Manerinerina, soit à 65 km au sud-est de la localité type (Ampotaka).
Cremers ne connait pas E. alcicornis qu'il n'a pas retrouvé dans son milieu naturel. Il décrit E. imerina à partir d'une euphorbe collectée par Bosser à Miarinarivo (près d'Andilamena et non près de Tananarive), avec comme paratypes des échantillons en provenance de l'ouest de Tananarive.
Nous avons vu des euphorbes coralliformes près d'Andriba (Fig. 4B–D), soit à moins de 20 km de la station type de E. alcicornis. Elles correspondent exactement à la description de Léandri, et ne présentent aucune contradiction avec la courte description de Baker (à part les 7–8 glandes). Il s'agit incontestablement de E. alcicornis. Nous avons retrouvé exactement les mêmes plantes à Manerinerina (Fig. 4A) et à Ankazobe. Tous ces spécimens, vus en fleurs, sont en accord parfait avec la longue description et les illustrations de E. imerina de Cremers. Enfin, dans sa clé d'identification, Cremers (1984) sépare les deux espèces par le critère des rameaux extrêmes, ronds pour E. alcicornis et «s'aplatissant vers l'extrémité» pour E. imerina. Nos observations, ainsi que la description de Baker (1887): «main stems terete… ultimate (branchlets) subterete» et l'examen des échantillons type, montrent que la distinction n'est pas justifiée.
Euphorbia alcicornis a donc une aire de répartition très vaste: au moins tout l'Imerina, de Tananarive à Andriba vers le nord-ouest et Andilamena vers le nord-est (alt. 500–1600 m), peut-être plus (il y a des euphorbes similaires près d'Antsirabe, près de Tsiroanomandidy ou dans les montagnes vers Antsohihy qui pourraient aussi être E. alcicornis).
Euphorbia erythroxyloides Baker in J. Linn. Soc., Bot. 20: 252. 1884.
Lectotypus (hic designatus): Madagascar. Reg. Alaotra-Mangoro [Prov.Toamasina]: near Analamazoatra, 21.VI.1862, Meller s.n. (K [K000185260] image vue). Syntypi: Madagascar: “Central”, s.d., Baron 1223 (K, P [P00077980] image vue). Reg. Alaotra-Mangoro [Prov. Toamasina]: near Ampasimpotsy, I.1882, Baron 1621 (K [K000185206] image vue; P [P00077981] image vue).
= Euphorbia mangorensis Leandri in Notul. Syst. (Paris) 12: 73. 1945. Lectotypus (hic designatus): Madagascar. Reg. Atsinanana [Prov.Toamasina]: Est-Centre, bords du Mangoro, s.d., 800 m, Perrier de la Bâthie 9898 (P [P00221924] image vue). Syntypus: ibid. loco, VIII.1912, Perrier de la Bâthie 9896 (P [P00078041, P00221925] image vue), syn. nov.
Notes. – Il n'y a aucune différence notable entre les syntypes de E. erythroxyloides et de E. mangorensis. Les seules différences notées dans la description de E. mangorensis sont la taille et la forme des feuilles, différences que l'on ne retrouve pas vraiment dans les syntypes des deux espèces. Les habitats des deux espèces sont les mêmes, leurs localités type ne sont séparées que par une distance de 25 km et enfin une visite in situ nous montre des plantes strictement identiques dans les forêts d'Analamazaotra (Andasibe) et dans celles bordant la rivière Mangoro.
A propos de Euphorbia annamarieae
Euphorbia annamarieae Rauh in Euphorbia J. 7: 21. 1991.
Lectotypus (hic designatus): [Madagascar]: [cultivé au Jardin botanique de Heidelberg provenant d'une plante récoltée le 31.X.1961 dans les forêts côtières de Fort-Dauphin], VI.1990, Rauh & Buchloh 7557 (HEID [HEID204072 spirit] image vue; isolecto-: HEID [HEID204129 spirit] image vue).
Notes. – Quatre échantillons conservés à Heidelberg correspondent à la récolte Rauh & Buchloh 7557. Deux de ces échantillons conservés en herbier ([HEID702496, HEID702497]) ont été réalisés lors de la collecte de la plante le 31.X.1961 (et non le 10.VI.1961 comme indiqué dans le protologue) (WRHP, 2019; voir Koch, 2013). Ils ne correspondent pas à E. annamarieae mais bien à E. lophogona Lam. (feuilles spatulées, épines courtes, soudées, formant 5 crêtes frangées continues, incyathescences de 2–8 cyathes, larges cyathophylles arrondis). Ces échantillons sont donc à exclure pour la typification de E. annamarieae selon l'ICN (Turland et al., 2018: Art. 9.11, 9.14).
Deux autres échantillons sont conservés en alcool ([HEID204072, HEID204129]). Ils ont été réalisés sur la plante cultivée au Jardin botanique d′Heidelberg en Juin 1990 comme indiqué sur l'étiquette de l'échantillon HEID204129. Ces deux collections correspondent à la description et aux photos de E. annamarieae (feuilles allongées lancéolées, épines longues, densément disposées mais non soudées, incyathescences de 8–64 cyathes, cyathophylles plus petits à extrémité acuminée) et sont désignées ici comme lectotypes.
L'échantillon HEID204129 est numéroté 7547 qui correspond à une autre récolte d'euphorbe selon le carnet de récoltes de Rauh: «7547 Euphorbia stenoclada Trockenwald Fort-Dauphin km 436 28.10.1961» (WRHP, 2019). Il s'agit donc d'une erreur de numérotation de Rauh lors de la récolte de la plante cultivée à corriger en 7557.
La longue période de 30 ans entre la collecte des her-biers sur le terrain et les préparations en alcool issues du Jardin botanique de Heidelberg démontre que E. annamarieae est la description d'une plante cultivée. L'origine exacte de E. annamarieae est difficile à déterminer. Une hybridation au Jardin botanique de Heidelberg n'est pas à exclure, pas plus qu'un mélange de deux différentes euphorbes sous le même numéro 7557 lors de la récolte originale en 1961. Nous considérons donc E. annamarieae comme douteux.
Remerciements
Nous adressons nos remerciements en premier lieu aux institutions qui permettent la conservation et le libre accès aux échantillons: le Muséum national d'Histoire naturelle de Paris (MNHN), les jardins royaux botaniques de Kew (K), le «Centre for Organismal Studies» (COS) de l'Université d'Heidelberg, et bien évidemment à toutes les personnes qui en ont la charge, en premier lieu desquelles MM. Peter Sack et Andreas Franzke pour leurs images de tous les échantillons type des euphorbes décrites par le Pr. Rauh, et M. Cristof Nikolaus Schröder pour ses travaux sur l'héritage du Pr. Rauh, son aide pour le déchiffrage des notes de ce dernier, ainsi que son aide dans la recherche des spécimens. Une pensée particulière pour M. Ralph Mangelsdorff de l'Université de Francfort pour son aide dans la traduction des notes du Pr. Rauh, ses renseignements sur les collectes de W. Rauh et surtout pour nos nombreux échanges, sa lecture attentive et ses remarques pertinentes qui ont permis d'améliorer grandement le manuscrit original. Nos remerciements aussi évidemment à MM. Martin Callmander, Lorenzo Ramella et Laurent Gautier pour leurs relectures précises et intransigeantes et leurs nombreuses corrections. Nos remerciements enfin à M. Xavier Aubriot dont l'échantillon a servi de néotype pour E. rubrostriata.